Una hoja ( hojas plurales) es el apéndice lateral principal del tallo de la planta vascular, generalmente nacida sobre el suelo y especializada para la fotosíntesis. Las hojas, el tallo, la flor y el fruto juntos forman el sistema de brotes. Las hojas se denominan colectivamente follaje, como en "follaje otoñal". En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario, el mesófilo en empalizada, se encuentra en el lado superior del limbo o lámina de la hoja, pero en algunas especies, incluido el follaje maduro de Eucalyptus, el mesófilo en empalizada está presente en ambos lados y las hojas son se dice que es isobilateral. La mayoría de las hojas son aplanadas y tienen una parte superior distinta ( adaxial) y menor (abaxial) superficies que difieren en color, vellosidad, número de estomas (poros que absorben y emiten gases), cantidad y estructura de cera epicuticular y otras características. Las hojas son en su mayoría de color verde debido a la presencia de un compuesto llamado clorofila que es esencial para la fotosíntesis, ya que absorbe la energía luminosa del sol. Una hoja con manchas o bordes de color más claro o blanco se llama hoja abigarrada.
Las hojas pueden tener diferentes formas, tamaños y texturas. Las hojas anchas y planas con venación compleja de las plantas con flores se conocen como megafilas y las especies que las portan, en su mayoría, como plantas latifoliadas o megafílicas. En los musgos, con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola vena) y se conocen como microfilas. Algunas hojas, como las escamas de los bulbos, no están por encima del suelo. En muchas especies acuáticas, las hojas se sumergen en agua. Las plantas suculentas a menudo tienen hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunos catafilos y espinas. Además, varios tipos de estructuras similares a hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas con ellas. Los ejemplos incluyen tallos de plantas aplanados llamados phylloclades y cladodes, y tallos de hojas aplanados llamados phyllodes que difieren de las hojas tanto en su estructura como en su origen. Algunas estructuras de plantas no vasculares se ven y funcionan como hojas. Los ejemplos incluyen los filidos de musgos y hepáticas.
Las hojas son los órganos más importantes de la mayoría de las plantas vasculares. Las plantas verdes son autótrofas, lo que significa que no obtienen alimento de otros seres vivos, sino que crean su propio alimento mediante la fotosíntesis. Capturan la energía de la luz solar y la utilizan para producir azúcares simples, como glucosa y sacarosa, a partir de dióxido de carbono y agua. Luego, los azúcares se almacenan como almidón, luego se procesan mediante síntesis química en moléculas orgánicas más complejas, como proteínas o celulosa, el material estructural básico en las paredes celulares de las plantas, o se metabolizan mediante la respiración celular para proporcionar energía química para ejecutar los procesos celulares. Las hojas extraen agua del suelo en la corriente de transpiración a través de un sistema de conducción vascular conocido como xilema y obtienen dióxido de carbono de la atmósfera por difusión a través de aberturas llamadas estomas en la capa exterior de cobertura de la hoja ( epidermis ), mientras que las hojas se orientan para maximizar. su exposición a la luz solar. Una vez que se ha sintetizado el azúcar, es necesario transportarlo a áreas de crecimiento activo, como los brotes y las raíces de las plantas. Las plantas vasculares transportan la sacarosa en un tejido especial llamado floema. El floema y el xilema son paralelos entre sí, pero el transporte de materiales suele realizarse en direcciones opuestas. Dentro de la hoja, estos sistemas vasculares se ramifican (ramifican) para formar venas que irrigan la mayor cantidad posible de la hoja, asegurando que las células que realizan la fotosíntesis estén cerca del sistema de transporte.
Por lo general, las hojas son anchas, planas y delgadas (aplanadas dorsiventralmente), lo que maximiza el área de la superficie directamente expuesta a la luz y permite que la luz penetre en los tejidos y llegue a los cloroplastos, promoviendo así la fotosíntesis. Están dispuestos en la planta para exponer sus superficies a la luz de la manera más eficiente posible sin sombrearse entre sí, pero hay muchas excepciones y complicaciones. Por ejemplo, las plantas adaptadas a condiciones de viento pueden tener hojas colgantes, como en muchos sauces y eucaliptos. La forma plana o laminar también maximiza el contacto térmico con el aire circundante, promoviendo el enfriamiento. Funcionalmente, además de realizar la fotosíntesis, la hoja es el sitio principal de transpiración, proporcionando la energía necesaria para extraer el flujo de transpiración desde las raíces y la evisceración.
Muchas gimnospermas tienen hojas delgadas en forma de agujas o escamas que pueden ser ventajosas en climas fríos con frecuentes nevadas y heladas. Estos se interpretan como reducidos de hojas megáfilas de sus ancestros devónicos. Algunas formas de las hojas están adaptadas para modular la cantidad de luz que absorben para evitar o mitigar el calor excesivo, el daño ultravioleta o la desecación, o para sacrificar la eficiencia de absorción de la luz en favor de la protección contra la herbivoría. Para las xerófitas, la principal limitación no es el flujo o la intensidad de la luz, sino la sequía. Algunas plantas de ventanas tales como Fenestraria especies y algunas Haworthia especies como Haworthia tesselata y Haworthia truncata son ejemplos de xerophytes. y mesembryanthemoides de Bulbine.
Las hojas también funcionan para almacenar energía química y agua (especialmente en las suculentas ) y pueden convertirse en órganos especializados que cumplen otras funciones, como los zarcillos de guisantes y otras legumbres, las espinas protectoras de los cactus y las trampas para insectos en plantas carnívoras como Nepenthes y Sarracenia. Las hojas son las unidades estructurales fundamentales a partir de las cuales se construyen los conos en las gimnospermas (cada escala de cono es una hoja de megafila modificada conocida como esporofila) y a partir de las cuales se construyen las flores en las plantas con flores.
La organización interna de la mayoría de los tipos de hojas ha evolucionado para maximizar la exposición de los orgánulos fotosintéticos, los cloroplastos, a la luz y para aumentar la absorción de dióxido de carbono y, al mismo tiempo, controlar la pérdida de agua. Sus superficies están impermeabilizadas por la cutícula de la planta y el intercambio de gases entre las células del mesófilo y la atmósfera se controla mediante aberturas diminutas (longitud y anchura medidas en decenas de µm) llamadas estomas que se abren o cierran para regular la tasa de intercambio de dióxido de carbono, oxígeno, y vapor de agua dentro y fuera del sistema espacial intercelular interno. La apertura del estoma está controlada por la presión de turgencia en un par de células de protección que rodean la apertura del estoma. En cualquier centímetro cuadrado de la hoja de una planta, puede haber entre 1.000 y 100.000 estomas.
La forma y estructura de las hojas varían considerablemente de una especie a otra de plantas, dependiendo en gran medida de su adaptación al clima y la luz disponible, pero también a otros factores como los animales que pastan (como los ciervos), los nutrientes disponibles y la competencia ecológica de otras plantas.. También se producen cambios considerables en el tipo de hoja dentro de las especies, por ejemplo, a medida que madura una planta; por ejemplo, las especies de eucalipto suelen tener hojas colgantes isobilaterales cuando maduran y dominan a sus vecinas; sin embargo, estos árboles tienden a tener hojas dorsiventrales erectas u horizontales como plántulas, cuando su crecimiento está limitado por la luz disponible. Otros factores incluyen la necesidad de equilibrar la pérdida de agua a alta temperatura y baja humedad con la necesidad de absorber dióxido de carbono atmosférico. En la mayoría de las plantas, las hojas también son los órganos principales responsables de la transpiración y la evisceración (se forman gotas de líquido en los márgenes de las hojas).
Las hojas también pueden almacenar alimentos y agua, y se modifican en consecuencia para cumplir estas funciones, por ejemplo, en las hojas de las plantas suculentas y en las escamas de los bulbos. La concentración de estructuras fotosintéticas en las hojas requiere que sean más ricas en proteínas, minerales y azúcares que, digamos, los tejidos del tallo leñoso. En consecuencia, las hojas son importantes en la dieta de muchos animales.
En consecuencia, las hojas representan una fuerte inversión por parte de las plantas que las producen, y su retención o disposición son objeto de elaboradas estrategias para hacer frente a las presiones de las plagas, las condiciones estacionales y las medidas de protección como el crecimiento de espinas y la producción de fitolitos. ligninas, taninos y venenos.
Las plantas de hoja caduca en las regiones frías o templadas generalmente pierden sus hojas en otoño, mientras que en áreas con una estación seca severa, algunas plantas pueden perder sus hojas hasta que finaliza la estación seca. En cualquier caso, se puede esperar que las hojas caídas contribuyan con sus nutrientes retenidos al suelo donde caen.
Por el contrario, muchas otras plantas no estacionales, como las palmas y las coníferas, retienen sus hojas durante períodos prolongados; Welwitschia conserva sus dos hojas principales a lo largo de una vida que puede superar los mil años.
Los órganos foliares de las briofitas (p. Ej., Musgos y hepáticas ), conocidos como filidos, difieren morfológicamente de las hojas de las plantas vasculares en que carecen de tejido vascular, suelen tener un grosor de una sola célula y no tienen estomas de cutícula ni sistema interno. de espacios intercelulares. Las hojas de las briofitas solo están presentes en los gametofitos, mientras que las hojas de las plantas vasculares solo están presentes en los esporofitos y están asociadas a las yemas (sistemas de brotes inmaduros en las axilas de las hojas ). Estos pueden desarrollarse aún más en estructuras vegetativas o reproductivas.
Las hojas simples y vascularizadas ( microfilas ), como las del licopsido devónico temprano Baragwanathia, evolucionaron primero como enations, extensiones del tallo. Las hojas verdaderas o eufilos de mayor tamaño y con venación más compleja no se generalizaron en otros grupos hasta el período Devónico, momento en el que la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera había disminuido significativamente. Esto ocurrió de forma independiente en varios linajes separados de plantas vasculares, en progymnosperms como Archaeopteris, en Sphenopsida, helechos y más tarde en las gimnospermas y angiospermas. Euphylls también se conocen como macrófilos o megafilos (hojas grandes).
Una hoja estructuralmente completa de una angiosperma consta de un pecíolo (tallo de la hoja), una lámina (limbo de la hoja), estípulas (pequeñas estructuras ubicadas a ambos lados de la base del pecíolo) y una vaina. No todas las especies producen hojas con todos estos componentes estructurales. El tallo o pecíolo proximal se llama estipe en los helechos. La lámina es el componente plano y expandido de la hoja que contiene los cloroplastos. La vaina es una estructura, típicamente en la base, que sujeta total o parcialmente el vástago por encima del nudo, donde se une este último. Las vainas de las hojas se encuentran típicamente en gramíneas y apiáceas (umbelíferas). Entre la vaina y la lámina, puede haber un pseudopetiolo, una estructura similar a un pecíolo. Los pseudopetiolos se encuentran en algunas monocotiledóneas, incluidas las bananas, las palmas y los bambúes. Las estípulas pueden ser llamativas (por ejemplo, frijoles y rosas ), caer pronto o no ser obvias como en las Moraceae o ausentes por completo como en las Magnoliaceae. Un pecíolo puede estar ausente (apetiolado) o la lámina puede no ser laminar (aplanada). La tremenda variedad mostrada en la estructura de la hoja (anatomía) de una especie a otra se presenta en detalle a continuación bajo morfología. El pecíolo une mecánicamente la hoja a la planta y proporciona la ruta para la transferencia de agua y azúcares hacia y desde la hoja. La lámina suele ser la ubicación de la mayor parte de la fotosíntesis. El ángulo superior ( adaxial ) entre una hoja y un tallo se conoce como axila de la hoja. A menudo es la ubicación de un brote. Las estructuras ubicadas allí se denominan "axilares".
Las características externas de las hojas, como la forma, el margen, los pelos, el pecíolo y la presencia de estípulas y glándulas, son frecuentemente importantes para identificar plantas a nivel de familia, género o especie, y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir las características de las hojas. Las hojas casi siempre tienen un crecimiento determinado. Crecen a un patrón y forma específicos y luego se detienen. Otras partes de la planta, como los tallos o las raíces, tienen un crecimiento indeterminado y, por lo general, seguirán creciendo mientras tengan los recursos para hacerlo.
El tipo de hoja suele ser característico de una especie (monomórfica), aunque algunas especies producen más de un tipo de hoja (dimórfica o polimórfica ). Las hojas más largas son las de la palma Rafia, R. regalis, que pueden medir hasta 25 m (82 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de ancho. La terminología asociada con la descripción de la morfología de las hojas se presenta, en forma ilustrada, en Wikilibros.
Cuando las hojas son basales y yacen en el suelo, se las denomina postradas.
Se dice que las plantas perennes cuyas hojas se caen anualmente tienen hojas caducas, mientras que las que permanecen durante el invierno son de hoja perenne. Las hojas unidas a los tallos por los tallos (conocidas como pecíolos ) se llaman pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin pecíolos, se llaman sésiles.
Las hojas de dicotiledóneas tienen láminas con vegetación pinnada (donde las venas principales divergen de una vena media grande y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menos frecuencia, las láminas de las hojas de las dicotiledóneas pueden tener venación palmada (varias venas grandes que divergen desde el pecíolo hasta los bordes de las hojas). Finalmente, algunos exhiben venación paralela.
Las hojas de las monocotiledóneas en climas templados suelen tener láminas estrechas y, por lo general, una nervadura paralela que converge en las puntas o los bordes de las hojas. Algunos también tienen venación pinnada.
La disposición de las hojas en el tallo se conoce como filotaxis. Una gran variedad de patrones filotácticos ocurren en la naturaleza:
En los modelos matemáticos más simples de filotaxis, el vértice del tallo se representa como un círculo. Cada nuevo nodo se forma en el vértice y se rota en un ángulo constante desde el nodo anterior. Este ángulo se llama ángulo de divergencia. La cantidad de hojas que crecen de un nodo depende de la especie de planta. Cuando una sola hoja crece de cada nodo y cuando el tallo se mantiene recto, las hojas forman una hélice.
El ángulo de divergencia a menudo se representa como una fracción de una rotación completa alrededor del vástago. Una fracción de rotación de 1/2 (un ángulo de divergencia de 180 °) produce una disposición alternativa, como en Gasteria o en el fan-aloe Kumara plicatilis. Las fracciones de rotación de 1/3 (ángulos de divergencia de 120 °) ocurren en hayas y avellanos. El roble y el albaricoque rotan en 2/5, los girasoles, el álamo y la pera en 3/8, y en el sauce y la almendra la fracción es 5/13. Estos arreglos son periódicos. El denominador de la fracción de rotación indica el número de hojas en un período, mientras que el numerador indica el número de vueltas o giros completos realizados en un período. Por ejemplo:
La mayoría de los ángulos de divergencia están relacionados con la secuencia de números de Fibonacci F n. Esta secuencia comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada término es la suma de los dos anteriores. Las fracciones de rotación son a menudo cocientes F n / F n + 2 de un número de Fibonacci por el número dos términos más adelante en la secuencia. Este es el caso de las fracciones 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 y 5/13. La proporción entre números de Fibonacci sucesivos tiende a la proporción áurea φ = (1 + √5) // 2. Cuando un círculo se divide en dos arcos cuyas longitudes están en la proporción 1: φ, el ángulo formado por el arco más pequeño es el ángulo dorado, que es 1 / φ 2 × 360 ° ≈ 137,5 °. Debido a esto, muchos ángulos de divergencia son aproximadamente 137,5 °.
En las plantas donde un par de hojas opuestas crece de cada nodo, las hojas forman una doble hélice. Si los nodos no giran (una fracción de rotación de cero y un ángulo de divergencia de 0 °), las dos hélices se convierten en un par de líneas paralelas, creando una disposición disticiosa como en los arces u olivos. Más común en un patrón decusado, en el que cada nodo gira 1/4 (90 °) como en la hierba albahaca. Las hojas de las plantas tricusadas como Nerium oleander forman una triple hélice.
Las hojas de algunas plantas no forman hélices. En algunas plantas, el ángulo de divergencia cambia a medida que la planta crece. En la filotaxis de orixate, llamada así por Orixa japonica, el ángulo de divergencia no es constante. En cambio, es periódico y sigue la secuencia 180 °, 90 °, 180 °, 270 °.
Se pueden describir dos formas básicas de hojas considerando la forma en que se divide la hoja (lámina). Una hoja simple tiene una hoja indivisa. Sin embargo, la hoja se puede disecar para formar lóbulos, pero los espacios entre los lóbulos no llegan al nervio principal. Una hoja compuesta tiene una hoja completamente subdividida, cada hoja de la hoja está separada a lo largo de una vena principal o secundaria. Los folíolos pueden tener pecíolos y estípulos, los equivalentes de los pecíolos y estípulas de las hojas. Debido a que cada folleto puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el pecíolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae. La vena media de una hoja compuesta o una fronda, cuando está presente, se llama raquis.
Se dice que las hojas que tienen un pecíolo (tallo de la hoja) son pecioladas.
Las hojas sésiles (epetioladas) no tienen pecíolo y la lámina se adhiere directamente al tallo. Las hojas subpetioladas son casi pecioladas o tienen un pecíolo extremadamente corto y pueden parecer sésiles.
En hojas abrochadas o decurrantes, la hoja rodea parcialmente el tallo.
Cuando la base de la hoja rodea completamente el tallo, se dice que las hojas están perfoliadas, como en Eupatorium perfoliatum.
En las hojas peltadas, el pecíolo se adhiere al limbo dentro del margen del limbo.
En algunas especies de Acacia, como el árbol de koa ( Acacia koa ), los pecíolos se expanden o ensanchan y funcionan como láminas de hojas; estos se llaman phyllodes. Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filode.
Una estípula, presente en las hojas de muchas dicotiledóneas, es un apéndice a cada lado en la base del pecíolo, que se asemeja a una hoja pequeña. Las estípulas pueden ser duraderas y no desprenderse (una hoja estipulada, como en rosas y frijoles ), o desprenderse a medida que la hoja se expande, dejando una cicatriz de estipulación en la ramita (una hoja exstipulada). La situación, disposición y estructura de las estipulaciones se denomina "estipulación".
Las venas (a veces denominadas nervios) constituyen uno de los rasgos o características de las hojas más visibles. Las venas de una hoja representan la estructura vascular del órgano, que se extiende hacia la hoja a través del pecíolo y proporciona el transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el tallo, y desempeña un papel crucial en el mantenimiento del estado hídrico de la hoja y la capacidad fotosintética. También juegan un papel en el soporte mecánico de la hoja. Dentro de la lámina de la hoja, mientras que algunas plantas vasculares poseen una sola vena, en la mayoría de estas vasculaturas generalmente se divide (ramifica) de acuerdo con una variedad de patrones (venación) y forma haces cilíndricos, que generalmente se encuentran en el plano medio del mesófilo. entre las dos capas de epidermis. Este patrón es a menudo específico de los taxones, y de los cuales las angiospermas poseen dos tipos principales, paralelos y reticulados (en forma de red). En general, la nervadura paralela es típica de las monocotiledóneas, mientras que la reticulada es más típica de las eudicots y magnoliids (" dicotiledóneas "), aunque hay muchas excepciones.
La vena o venas que ingresan a la hoja desde el pecíolo se denominan venas primarias o de primer orden. Las venas que se ramifican a partir de estas son venas secundarias o de segundo orden. Estas venas primarias y secundarias se consideran venas mayores o venas de orden inferior, aunque algunos autores las incluyen de tercer orden. Cada ramificación subsiguiente se numera secuencialmente, y estas son las venas de orden superior, estando cada ramificación asociada con un diámetro de vena más estrecho. En hojas con nervaduras paralelas, las nervaduras primarias corren paralelas y equidistantes entre sí durante la mayor parte de la longitud de la hoja y luego convergen o se fusionan (anastomosis) hacia el ápice. Por lo general, muchas venas menores más pequeñas interconectan estas venas primarias, pero pueden terminar con terminaciones venosas muy finas en el mesófilo. Las venas menores son más típicas de las angiospermas, que pueden tener hasta cuatro órdenes superiores. Por el contrario, en las hojas con venación reticulada hay una única vena primaria (a veces más) en el centro de la hoja, denominada nervadura central o costa, y es continua con la vasculatura del pecíolo más proximalmente. La nervadura central luego se ramifica a una serie de venas secundarias más pequeñas, también conocidas como venas de segundo orden, que se extienden hacia los márgenes de las hojas. Estos a menudo terminan en un hidatodo, un órgano secretor, en el margen. A su vez, las venas más pequeñas se ramifican desde las venas secundarias, conocidas como venas terciarias o de tercer orden (o de orden superior), formando un patrón reticulado denso. Las áreas o islas de mesófilo que se encuentran entre las venas de orden superior se denominan areolas. Algunas de las venas más pequeñas (vetillas) pueden tener sus terminaciones en las areolas, un proceso conocido como areolación. Estas venas menores actúan como sitios de intercambio entre el mesófilo y el sistema vascular de la planta. Así, las venas menores recogen los productos de la fotosíntesis (fotosintato) de las células donde tiene lugar, mientras que las venas mayores son las responsables de su transporte fuera de la hoja. Al mismo tiempo, el agua se transporta en la dirección opuesta.
El número de terminaciones de las venas es muy variable, al igual que si las venas de segundo orden terminan en el margen o se unen a otras venas. Hay muchas variaciones elaboradas en los patrones que forman las venas de las hojas, y estas tienen implicaciones funcionales. De estos, las angiospermas tienen la mayor diversidad. Dentro de estos, las venas principales funcionan como red de soporte y distribución de las hojas y están correlacionadas con la forma de las hojas. Por ejemplo, la nervadura paralela que se encuentra en la mayoría de las monocotiledóneas se correlaciona con la forma alargada de la hoja y la base ancha de la hoja, mientras que la nervadura reticulada se observa en hojas enteras simples, mientras que las hojas digitadas suelen tener venación en la que tres o más nervaduras primarias divergen radialmente desde un solo punto..
En términos evolutivos, los taxones emergentes tempranos tienden a tener ramificaciones dicotómicas con sistemas reticulados que emergen más tarde. Las venas aparecieron en el período Pérmico (299-252 millones de años), antes de la aparición de las angiospermas en el Triásico (252-201 millones de años), durante el cual apareció la jerarquía de las venas que permitía una función superior, un tamaño de hoja más grande y una adaptación a una variedad más amplia de condiciones climáticas.. Aunque es el patrón más complejo, las venas ramificadas parecen ser plesiomórficas y de alguna forma estuvieron presentes en plantas con semillas antiguas hace 250 millones de años. Una venación pseudorreticulada que es en realidad una peniparalela muy modificada es una autapomorfia de algunas Melanthiaceae, que son monocotiledóneas; por ejemplo, Paris quadrifolia (Nudo del verdadero amante). En las hojas con venación reticulada, las nervaduras forman una matriz de andamio que imparte rigidez mecánica a las hojas.
Las hojas suelen estar muy vascularizadas y suelen tener redes de haces vasculares que contienen xilema, que suministra agua para la fotosíntesis, y floema, que transporta los azúcares producidos por la fotosíntesis. Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen diversas estructuras y funciones.
Los principales sistemas de tejidos presentes son
Estos tres sistemas de tejidos suelen formar una organización regular a escala celular. Las células especializadas que difieren notablemente de las células circundantes y que a menudo sintetizan productos especializados, como cristales, se denominan idioblastos.
Sección transversal de una hoja
Células epidérmicas
Células del mesófilo esponjoso
La epidermis es la capa externa de células que cubre la hoja. Está cubierto con una cutícula cerosa que es impermeable al agua líquida y al vapor de agua y forma el límite que separa las células internas de la planta del mundo externo. En algunos casos, la cutícula es más fina en la epidermis inferior que en la superior, y generalmente es más gruesa en las hojas de climas secos en comparación con las de climas húmedos. La epidermis cumple varias funciones: protección contra la pérdida de agua por la transpiración, regulación del intercambio de gases y secreción de compuestos metabólicos. La mayoría de las hojas muestran anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir funciones diferentes.
El tejido de la epidermis incluye varios tipos de células diferenciadas; células epidérmicas, células ciliadas epidérmicas ( tricomas ), células del complejo estomático; celdas de guardia y celdas subsidiarias. Las células epidérmicas son las más numerosas, más grandes y menos especializadas y forman la mayor parte de la epidermis. Por lo general, son más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas.
Los cloroplastos generalmente están ausentes en las células epidérmicas, con la excepción de las células protectoras de los estomas. Los poros de los estomas perforan la epidermis y están rodeados a cada lado por células protectoras que contienen cloroplasto y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos, formando un grupo celular especializado conocido como complejo estomático. La apertura y cierre de la apertura estomática está controlada por el complejo estomático y regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo tanto, los estomas juegan un papel importante al permitir la fotosíntesis sin dejar que la hoja se seque. En una hoja típica, los estomas son más numerosos sobre la epidermis abaxial (inferior) que sobre la epidermis adaxial (superior) y son más numerosos en plantas de climas más fríos.
La mayor parte del interior de la hoja entre las capas superior e inferior de la epidermis es un parénquima (tejido de suelo) o tejido de clorenquima llamado mesófilo (en griego, "hoja media"). Este tejido de asimilación es la ubicación principal de la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se denominan "asimilados".
En los helechos y la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:
Las hojas son normalmente verdes, debido a la clorofila de los cloroplastos en las células del mesófilo. Las plantas que carecen de clorofila no pueden realizar la fotosíntesis.
Las venas son el tejido vascular de la hoja y están ubicadas en la capa esponjosa del mesófilo. El patrón de las venas se llama venación. En las angiospermas, la nervadura es típicamente paralela en las monocotiledóneas y forma una red de interconexión en las plantas de hoja ancha. Alguna vez se pensó que eran ejemplos típicos de formación de patrones a través de la ramificación, pero en cambio pueden ejemplificar un patrón formado en un campo tensor de tensión.
Una vena está formada por un haz vascular. En el núcleo de cada paquete hay grupos de dos tipos distintos de células conductoras:
El xilema típicamente se encuentra en el lado adaxial del haz vascular y el floema típicamente se encuentra en el lado abaxial. Ambos están incrustados en un tejido de parénquima denso, llamado vaina, que generalmente incluye algo de tejido de colénquima estructural.
Según la teoría de los brotes parciales de la hoja de Agnes Arber, las hojas son brotes parciales que se derivan de los primordios foliares del ápice del brote. Al principio del desarrollo, están aplanadas dorsiventralmente con superficies tanto dorsal como ventral. Las hojas compuestas están más cerca de los brotes que las hojas simples. Los estudios de desarrollo han demostrado que las hojas compuestas, como los brotes, pueden ramificarse en tres dimensiones. Sobre la base de la genética molecular, Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de las hojas como de los brotes".
Las plantas responden y se adaptan a factores ambientales, como la luz y el estrés mecánico del viento. Las hojas necesitan sostener su propia masa y alinearse de tal manera que optimicen su exposición al sol, generalmente más o menos horizontalmente. Sin embargo, la alineación horizontal maximiza la exposición a las fuerzas de flexión y fallas causadas por tensiones como el viento, la nieve, el granizo, la caída de escombros, los animales y la abrasión del follaje circundante y las estructuras de las plantas. En general, las hojas son relativamente endebles con respecto a otras estructuras vegetales como tallos, ramas y raíces.
Tanto la hoja como la estructura del pecíolo influyen en la respuesta de la hoja a fuerzas como el viento, lo que permite cierto grado de reposicionamiento para minimizar el arrastre y el daño, en contraposición a la resistencia. El movimiento de la hoja como este también puede aumentar la turbulencia del aire cerca de la superficie de la hoja, lo que adelgaza la capa límite de aire inmediatamente adyacente a la superficie, aumentando la capacidad de intercambio de calor y gas, así como la fotosíntesis. Las fuertes fuerzas del viento pueden resultar en una disminución del número de hojas y el área de la superficie, lo que, al tiempo que reduce el arrastre, implica una compensación de reducir también la fotosíntesis. Por lo tanto, el diseño de la hoja puede implicar un compromiso entre la ganancia de carbono, la termorregulación y la pérdida de agua, por un lado, y el costo de mantener cargas tanto estáticas como dinámicas. En las plantas vasculares, las fuerzas perpendiculares se extienden sobre un área más grande y son relativamente flexibles tanto en flexión como en torsión, lo que permite una deformación elástica sin daño.
Muchas hojas dependen de un soporte hidrostático dispuesto alrededor de un esqueleto de tejido vascular para su resistencia, que depende del mantenimiento del estado hídrico de la hoja. Tanto la mecánica como la arquitectura de la hoja reflejan la necesidad de transporte y soporte. Read y Stokes (2006) consideran dos modelos básicos, la forma "hidrostática" y la "hoja de viga en I" (ver Fig. 1). Las hojas hidrostáticas como las de Prostanthera lasianthos son grandes y delgadas, y pueden implicar la necesidad de hojas múltiples en lugar de hojas grandes individuales debido a la cantidad de nervaduras necesarias para sostener la periferia de las hojas grandes. Pero el tamaño de las hojas grandes favorece la eficiencia en la fotosíntesis y la conservación del agua, lo que implica más compensaciones. Por otro lado, las hojas de vigas en I como Banksia marginata involucran estructuras especializadas para endurecerlas. Estas vigas en I se forman a partir de extensiones de la vaina del haz de esclerénquima que se encuentran con capas subepidérmicas endurecidas. Esto cambia el equilibrio de la dependencia de la presión hidrostática al soporte estructural, una ventaja obvia donde el agua es relativamente escasa. Las hojas largas y estrechas se doblan más fácilmente que las láminas foliares ovadas de la misma zona. Las monocotiledóneas suelen tener hojas tan lineales que maximizan el área de superficie y minimizan el auto-sombreado. En estos, una alta proporción de venas principales longitudinales proporcionan un soporte adicional.
Aunque no son tan nutritivas como otros órganos como la fruta, las hojas proporcionan una fuente de alimento para muchos organismos. La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y las plantas han desarrollado una protección contra los animales que consumen hojas, como los taninos, sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable. Los animales que están especializados en comer hojas se conocen como folívoros.
Algunas especies tienen adaptaciones crípticas mediante las cuales utilizan hojas para evitar a los depredadores. Por ejemplo, las orugas de algunas polillas enrolladoras de hojas crearán un pequeño hogar en la hoja doblándola sobre sí mismas. De manera similar, algunas moscas sierra enrollan las hojas de sus plantas alimenticias en tubos. Las hembras de los Attelabidae, los llamados gorgojos enrolladores de hojas, ponen sus huevos en hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan la apariencia de la hoja. Los reptiles, como algunos camaleones, y los insectos, como algunos saltamontes, también imitan los movimientos oscilantes de las hojas en el viento, moviéndose de un lado a otro o de un lado a otro mientras eluden una posible amenaza.
Las hojas en las zonas templadas, boreales y estacionalmente secas pueden ser estacionalmente caducas (cayéndose o muriendo durante la temporada inclemente). Este mecanismo para arrojar hojas se llama abscisión. Cuando se cae la hoja, deja una cicatriz en la ramita. En otoños fríos, a veces cambian de color y se vuelven amarillos, naranja brillante o rojos, ya que se revelan varios pigmentos accesorios ( carotenoides y xantofilas ) cuando el árbol responde al frío y a la luz solar reducida reduciendo la producción de clorofila. Ahora se cree que los pigmentos rojos de antocianina se producen en la hoja a medida que muere, posiblemente para enmascarar el tono amarillo que queda cuando se pierde la clorofila; las hojas amarillas parecen atraer a herbívoros como los pulgones. El enmascaramiento óptico de la clorofila por las antocianinas reduce el riesgo de daño fotooxidativo a las células de las hojas a medida que envejecen, lo que de otra manera puede reducir la eficiencia de la recuperación de nutrientes de las hojas de otoño envejecidas.
En el curso de la evolución, las hojas se han adaptado a diferentes entornos de las siguientes formas:
Imagen | Término | latín | Descripción |
---|---|---|---|
![]() | Completo | Forma integra | Incluso; con un margen suave; sin dentar |
![]() | Ciliate | Ciliata | Con flecos de pelos |
![]() | Crenate | Crenata | Dientes ondulados; dentado con dientes redondeados |
![]() | Dentado | Dentata | Dentado Quizás toscamente dentado, con dientes grandes o dentado glandular, con dientes que llevan glándulas |
![]() | Denticular | Denticulata | Finamente dentado |
![]() | Doblemente serrado | Duplicato-dentata | Cada diente tiene dientes más pequeños |
![]() | Serrado | Serrata | Serrado; con dientes asimétricos apuntando hacia adelante |
![]() | Serrular | Serrulata | Finamente serrado |
![]() | Ondeado | Sinuosa | Con hendiduras profundas y onduladas; groseramente crenate |
![]() | Lobate | Lobata | Con sangría, con las muescas que no llegan al centro |
![]() | Ondular | Undulata | Con un borde ondulado, menos profundo que sinuoso |
![]() | Espinoso o acre | Espiculata | Con puntas rígidas y afiladas como cardos. |
Imagen | Término | latín | Descripción |
---|---|---|---|
![]() | Puntiagudo | _ | De punta larga, prolongada en un punto estrecho y ahusado de manera cóncava |
![]() | Agudo | _ | Terminando en un punto agudo, pero no prolongado |
![]() | Con fines de cúspide | _ | Con una punta rígida, alargada y afilada; punta con una cúspide |
![]() | Emarginate | _ | Sangrado, con una muesca poco profunda en la punta |
![]() | Mucronato | _ | Inclinado abruptamente con una pequeña punta corta |
![]() | Mucronular | _ | Mucronato, pero con una columna notablemente diminuta |
![]() | Obcordarse | _ | Inversamente en forma de corazón |
![]() | Obtuso | _ | Redondeado o contundente |
![]() | Truncar | _ | Terminando abruptamente con un extremo plano |
La superficie de la hoja también alberga una gran variedad de microorganismos ; en este contexto se le llama filosfera.
Los "pelos" de las plantas se denominan propiamente tricomas. Las hojas pueden mostrar varios grados de vellosidad. El significado de varios de los siguientes términos puede superponerse.
Se han descrito varios sistemas de clasificación diferentes de los patrones de las nervaduras de las hojas (venación o venación), comenzando con Ettingshausen (1861), junto con muchos términos descriptivos diferentes, y la terminología se ha descrito como "formidable". Uno de los más comunes es el sistema Hickey, desarrollado originalmente para " dicotiledóneas " y utilizando varios términos de Ettingshausen derivados del griego (1973-1979): ( ver también: Simpson Figura 9.12, p. 468)
De manera similar, los tipos 4-6 pueden subclasificarse como basales (las primarias unidas en la base de la hoja) o suprabasal (divergiendo por encima de la base de la hoja) y perfectas o imperfectas, pero también flabeladas.
Aproximadamente al mismo tiempo, Melville (1976) describió un sistema aplicable a todas las angiospermas y utilizando terminología latina e inglesa. Melville también tenía seis divisiones, según el orden en que se desarrollan las venas.
Posteriormente se incorporó una forma modificada del sistema Hickey en la clasificación Smithsonian (1999) que propuso siete tipos principales de venación, basados en la arquitectura de las venas primarias, agregando Flabellate como un tipo principal adicional. Luego se realizó una clasificación adicional sobre la base de las venas secundarias, con 12 tipos más, como;
términos que se habían utilizado como subtipos en el sistema Hickey original.
Patrones de venación secundariosLas descripciones adicionales incluyeron las venas de orden superior o menores y los patrones de las areolas ( ver Grupo de Trabajo de Arquitectura de la Hoja, Figuras 28-29).
Los análisis de los patrones de las venas suelen tener en cuenta el orden de las venas, el tipo de vena primaria, el tipo de vena secundaria (venas principales) y la densidad de las venas menores. Varios autores han adoptado versiones simplificadas de estos esquemas. En su forma más simple, los tipos de vetas primarias se pueden considerar en tres o cuatro grupos, dependiendo de las divisiones de la planta que se consideren;
donde palmate se refiere a múltiples venas primarias que irradian desde el pecíolo, en oposición a la ramificación de la vena principal central en la forma pinnada, y abarca tanto los tipos 4 como 5 de Hickey, que se conservan como subtipos; p. ej., palmeado-acródromo ( consulte la Guía de hojas del Servicio de Parques Nacionales).
Alternativamente, Simpson usa:
Sin embargo, estos sistemas simplificados permiten una mayor división en múltiples subtipos. Simpson, (y otros) divide en paralelo y en red (y algunos usan solo estos dos términos para las angiospermas) sobre la base del número de venas primarias (costa) de la siguiente manera;
Estos complejos sistemas no se utilizan mucho en las descripciones morfológicas de taxones, pero tienen utilidad en la identificación de plantas, aunque se les critica por estar excesivamente cargados de jerga.
Un sistema más antiguo, incluso más simple, utilizado en algunas especies de flora utiliza solo dos categorías, abierta y cerrada.
También hay muchos otros términos descriptivos, a menudo con un uso muy especializado y confinados a grupos taxonómicos específicos. La notoriedad de las venas depende de una serie de características. Estos incluyen el ancho de las venas, su prominencia en relación con la superficie de la lámina y el grado de opacidad de la superficie, que puede ocultar venas más finas. En este sentido, las venas se denominan oscuras y el orden de las venas que están oscurecidas y si es superior, inferior o ambas superficies, se especifica más detalladamente.
Los términos que describen la prominencia de las venas incluyen ampollas, acanaladas, planas, acanaladas, impresas, prominentes y empotradas ( Fig. 6.1 Hawthorne amp; Lawrence 2013). Las venas pueden mostrar diferentes tipos de prominencia en diferentes áreas de la hoja. Por ejemplo, Pimenta racemosa tiene una nervadura central acanalada en la superficie superior, pero esta es prominente en la superficie inferior.
Describiendo la prominencia de la vena:
Describiendo otras características:
Imagen | Término | Descripción |
---|---|---|
![]() | Arqueado | Arqueo secundario hacia el ápice |
![]() | Dicotómico | Venas partidas en dos |
![]() | Longitudinal | Todas las venas se alinean principalmente con la vena media. |
![]() | Paralelo | Todas las venas son paralelas y no se cruzan. |
![]() | Pinada | Venas secundarias nacidas de la nervadura central |
![]() | Reticular | Todas las venas se ramifican repetidamente, con nervaduras netas. |
![]() | Girar | Nervios que provienen del centro de la hoja y se irradian hacia los bordes. |
![]() | Transverso | Venas terciarias que corren perpendiculares al eje de la vena principal, conectando las venas secundarias |
Los términos megaphyll, macrophyll, mesófilo, notophyll, micrófilo, nanophyll y leptophyll se utilizan para describir tamaños de hoja (en orden descendente), en una clasificación ideado en 1934 por Christen C. Raunkiær y desde modificado por otros.
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