Arecaceae Rango temporal: 80–0 Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Cretácico tardío - reciente | |
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Coco ( Cocos nucifera) en Martinica | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade: | Traqueofitas |
Clade: | Angiospermas |
Clade: | Monocotiledóneas |
Clade: | Commelínidos |
Pedido: | Arecales |
Familia: | Arecaceae Bercht. Y J.Presl, nom. contras. |
Tipo de género | |
Areca | |
Subfamilias | |
Diversidad | |
Más de 2600 especies en unos 202 géneros | |
Sinónimos | |
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El Arecaceae es una familia de perennes plantas con flores en las monocotiledóneas orden Arecales. Su forma de crecimiento puede ser trepadoras, arbustos, plantas parecidas a árboles y sin tallo, todas conocidas comúnmente como palmas. Los que tienen forma de árbol se llaman palmeras. Actualmente se conocen 181 géneros con alrededor de 2.600 especies, la mayoría de ellas restringidas a climas tropicales y subtropicales. La mayoría de las palmas se distinguen por sus hojas grandes, compuestas y de hoja perenne, conocidas como frondas, dispuestas en la parte superior de un tallo no ramificado. Sin embargo, las palmeras exhiben una enorme diversidad de características físicas y habitan casi todos los tipos de hábitats dentro de su área de distribución, desde selvas tropicales hasta desiertos.
Las palmeras se encuentran entre las familias de plantas más conocidas y cultivadas. Han sido importantes para los humanos a lo largo de gran parte de la historia. Muchos productos y alimentos comunes se derivan de las palmas. En la época contemporánea, las palmas también se utilizan mucho en el paisajismo, lo que las convierte en una de las plantas más importantes económicamente. En muchas culturas históricas, debido a su importancia como alimento, las palmas eran símbolos de ideas como la victoria, la paz y la fertilidad. Para los habitantes de climas más fríos de hoy, las palmas simbolizan los trópicos y las vacaciones.
La palabra Arecaceae se deriva de la palabra areca con el sufijo "-aceae". Areca se deriva del portugués, vía malayalam അടയ്ക്ക ( aṭaykka), que es de Proto-Dravidian * aṭ-ay-kkāy ("nuez de areca"). El sufijo -aceae es el plural femenino del latín -āceus ("parecido").
Ya sea como arbustos, como árboles o enredaderas, las palmas tienen dos métodos de crecimiento: solitarias o agrupadas. La representación común es la de un brote solitario que termina en una corona de hojas. Este carácter monopodial puede ser exhibido por miembros postrados, sin tronco y formadores de tronco. Algunas palmas comunes restringidas al crecimiento solitario incluyen Washingtonia y Roystonea. En cambio, las palmas pueden crecer en racimos escasos aunque densos. El tronco desarrolla una yema axilar en un nodo de la hoja, generalmente cerca de la base, de la cual emerge un nuevo brote. El nuevo brote, a su vez, produce una yema axilar y resulta en un hábito de agrupamiento. Los géneros exclusivamente simpodiales incluyen muchas de las ratanes, Guihaia y Rhapis. Varios géneros de palmeras tienen miembros solitarios y agrupados. Las palmeras que suelen ser solitarias pueden crecer en racimos y viceversa. Estas aberraciones sugieren que el hábito opera en un solo gen.
Las palmas tienen hojas grandes de hoja perenne que son palmeadas ('hojas de abanico') o pinnadas ('hojas de plumas') compuestas y dispuestas en espiral en la parte superior del tallo. Las hojas tienen una vaina tubular en la base que generalmente se abre por un lado en la madurez. La inflorescencia es un espádice o espiga rodeada por una o más brácteas o espatas que se vuelven leñosas en la madurez. Las flores son generalmente pequeñas y blancas, radialmente simétricas y pueden ser uni o bisexuales. Los sépalos y pétalos suelen ser tres cada uno, y pueden ser distintos o estar unidos en la base. Los estambres generalmente son seis, con filamentos que pueden estar separados, unidos entre sí o unidos al pistilo en la base. La fruta suele ser una drupa de una sola semilla (a veces parecida a una baya), pero algunos géneros (p. Ej., Salacca ) pueden contener dos o más semillas en cada fruta.
Como todas las monocotiledóneas, las palmas no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) a través del mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas que no son monocotiledóneas. Esto explica la forma cilíndrica del tronco (diámetro casi constante) que se ve a menudo en las palmas, a diferencia de los árboles que forman anillos. Sin embargo, muchas palmas, como algunas otras monocotiledóneas, tienen un crecimiento secundario, aunque debido a que no surge de un solo cambium vascular produciendo xilema hacia adentro y floema hacia afuera, a menudo se le llama "crecimiento secundario anómalo".
Las Arecaceae se destacan entre las monocotiledóneas por su altura y por el tamaño de sus semillas, hojas e inflorescencias. Ceroxylon quindiuense, el árbol nacional de Colombia, es la monocotiledónea más alta del mundo, alcanzando hasta 60 m de altura. El coco de mer ( Lodoicea maldivica) tiene las semillas más grandes de cualquier planta, de 40 a 50 cm de diámetro y con un peso de 15 a 30 kg cada una (los cocos son los segundos más grandes). Las palmas de rafia ( Raphia spp.) Tienen las hojas más grandes de cualquier planta, hasta 25 m de largo y 3 m de ancho. La especie Corypha tiene la inflorescencia más grande de todas las plantas, hasta 7.5 m de altura y contiene millones de flores pequeñas. Los tallos de cálamo pueden alcanzar los 200 m de longitud.
La mayoría de las palmas son nativas de climas tropicales y subtropicales. Las palmeras prosperan en climas húmedos y cálidos, pero se pueden encontrar en una variedad de hábitats diferentes. Su diversidad es mayor en los bosques húmedos de tierras bajas. América del Sur, el Caribe y áreas del Pacífico sur y Asia meridional son regiones de concentración. Colombia puede tener el mayor número de especies de palmeras en un país. Hay algunas palmeras que también son nativas de áreas desérticas como la península arábiga y partes del noroeste de México. Solo unas 130 especies de palmeras crecen de forma natural por completo más allá de los trópicos, principalmente en climas subtropicales de tierras bajas húmedas, en las tierras altas del sur de Asia y a lo largo de las tierras del borde del mar Mediterráneo. La palma nativa más al norte es Chamaerops humilis, que alcanza la latitud 44 ° N a lo largo de la costa de Liguria, Italia. En el hemisferio sur, la palma más austral es la Rhopalostylis sapida, que alcanza los 44 ° S en las islas Chatham, donde prevalece un clima oceánico. El cultivo de palmeras es posible al norte de climas subtropicales, y algunos lugares de latitudes más altas como Irlanda, Escocia, Inglaterra y el noroeste del Pacífico presentan algunas palmeras en lugares protegidos y microclimas.
Las palmeras habitan una variedad de ecosistemas. Más de dos tercios de las especies de palmeras viven en bosques húmedos húmedos, donde algunas especies crecen lo suficientemente altas como para formar parte del dosel y las más cortas forman parte del sotobosque. Algunas especies forman rodales puros en áreas con drenaje deficiente o inundaciones regulares, incluida Raphia hookeri, que es común en los pantanos costeros de agua dulce en África occidental. Otras palmeras viven en hábitats de montañas tropicales por encima de los 1000 m, como las del género Ceroxylon nativo de los Andes. Las palmas también pueden vivir en pastizales y matorrales, generalmente asociados con una fuente de agua, y en oasis desérticos como la palmera datilera. Algunas palmas se adaptan a suelos calcáreos extremadamente básicos, mientras que otras se adaptan de manera similar a la deficiencia extrema de potasio y la toxicidad de metales pesados en suelos serpentinos.
Las palmas son un grupo monofilético de plantas, lo que significa que el grupo está formado por un ancestro común y todos sus descendientes. La investigación taxonómica extensa sobre palmas comenzó con el botánico HE Moore, quien organizó las palmas en 15 grupos principales basados principalmente en características morfológicas generales. La siguiente clasificación, propuesta por NW Uhl y J. Dransfield en 1987, es una revisión de la clasificación de Moore que organiza las palmas en seis subfamilias.
A continuación se enumeran algunos rasgos generales de cada subfamilia.
Los Coryphoideae son la subfamilia más diversa y son un grupo parafilético, lo que significa que todos los miembros del grupo comparten un antepasado común, pero el grupo no incluye a todos los descendientes del antepasado. La mayoría de las palmas de esta subfamilia tienen hojas palmeadas lobuladas y flores solitarias con tres o, a veces, cuatro carpelos. El fruto normalmente se desarrolla a partir de un solo carpelo.
La subfamilia Calamoideae incluye las palmeras trepadoras, como las rotas. Las hojas suelen ser pinnadas; los caracteres derivados ( sinapomorfias ) incluyen espinas en varios órganos, órganos especializados para trepar, una extensión del tallo principal de las espinas reflejas que llevan hojas y escamas superpuestas que cubren la fruta y el ovario.
La subfamilia Nypoideae contiene solo una especie, Nypa fruticans, que tiene hojas grandes y pinnadas. La fruta es inusual porque flota y el tallo está ramificado dicotómicamente, también inusual en las palmas.
La subfamilia Ceroxyloideae tiene flores de tamaño pequeño a mediano, dispuestas en espiral, con un gineceo de tres carpelos unidos.
El Arecoideae son la subfamilia más grande, con seis diversas tribus ( areceae, caryoteae, Cocoseae, Geonomateae, iriarteeae, y Podococceae ) que contienen más de 100 géneros. Todas las tribus tienen hojas y flores pinnadas o bipinnadas dispuestas en grupos de tres, con una central pistilada y dos flores estaminadas.
Los Phytelephantoideae son una subfamilia monoica. Los miembros de este grupo tienen distintos racimos de flores monopodiales. Otras características distintivas incluyen un gineceo con cinco a diez carpelos unidos y flores con más de tres partes por verticilo. Las frutas son de semillas múltiples y tienen múltiples partes.
Actualmente, existen pocos estudios filogenéticos extensos de Arecaceae. En 1997, Baker et al. exploró las relaciones de subfamilias y tribus utilizando ADN de cloroplasto de 60 géneros de todas las subfamilias y tribus. Los resultados mostraron claramente que las Calamoideae son monofiléticas y las Ceroxyloideae y Coryphoideae son parafiléticas. Las relaciones de Arecoideae son inciertas, pero posiblemente estén relacionadas con Ceroxyloideae y Phytelephantoideae. Los estudios han sugerido que la falta de una hipótesis completamente resuelta para las relaciones dentro de la familia se debe a una variedad de factores, que incluyen dificultades para seleccionar grupos externos apropiados, homoplasia en los estados de carácter morfológico, tasas lentas de evolución molecular importantes para el uso de marcadores de ADN estándar y polarización de caracteres. Sin embargo, se ha observado hibridación entre las especies de Orbignya y Phoenix, y el uso de ADN de cloroplasto en estudios cladísticos puede producir resultados inexactos debido a la herencia materna del ADN de cloroplasto. Los datos químicos y moleculares de ADN que no son orgánulos, por ejemplo, podrían ser más efectivos para estudiar la filogenia de la palma.
Las Arecaceae son la primera familia moderna de monocotiledóneas que aparecen en el registro fósil hace unos 80 millones de años (Mya), durante el período Cretácico tardío. Las primeras especies modernas, como Nypa fruticans y Acrocomia aculeata, aparecieron 69 Mya, como lo demuestra el polen fósil de Nypa. Las palmas parecen haber sufrido un período temprano de radiación adaptativa. Hacia los 60 millones de años, muchos de los géneros de palmeras especializados y modernos aparecieron y se generalizaron y se hicieron comunes, mucho más extendidos que su área de distribución actual. Debido a que las palmas se separaron de las monocotiledóneas antes que otras familias, desarrollaron más especialización y diversidad intrafamiliar. Al rastrear estas diversas características de las palmas hasta las estructuras básicas de las monocotiledóneas, las palmas pueden ser valiosas para estudiar la evolución de las monocotiledóneas. Se han identificado varias especies de palmeras a partir de flores conservadas en ámbar, incluidas Palaeoraphe dominicana y Roystonea palaea. También se pueden encontrar pruebas en muestras de madera de palma petrificada.
El uso humano de las palmas es al menos tan antiguo como la propia civilización humana, comenzando con el cultivo de la palmera datilera por los mesopotámicos y otros pueblos del Medio Oriente hace 5000 años o más. En sitios mesopotámicos se han encontrado madera de dátiles, hoyos para almacenar dátiles y otros restos de la palmera datilera. La palmera datilera tuvo un efecto tremendo en la historia de Oriente Medio. WH Barreveld escribió:
Se podría llegar a decir que, si no hubiera existido la palmera datilera, la expansión de la raza humana hacia las partes cálidas y estériles del "viejo" mundo habría sido mucho más restringida. La palmera datilera no solo proporcionaba un alimento energético concentrado, que podía almacenarse y transportarse fácilmente en viajes largos a través de los desiertos, sino que también creaba un hábitat más propicio para que la gente viviera al proporcionar sombra y protección de los vientos del desierto (Fig..1). Además, la palmera datilera también produjo una variedad de productos para uso en la producción agrícola y para utensilios domésticos, y prácticamente todas las partes de la palmera tenían un propósito útil.
Una indicación de la importancia de las palmas en la antigüedad es que se mencionan más de 30 veces en la Biblia y al menos 22 veces en el Corán.
Las arecaceae tienen una gran importancia económica, incluyendo productos de coco, aceites, dátiles, jarabe de palma, nueces de marfil, cera de carnauba, caña de ratán, rafia y madera de palma.
Junto con las fechas mencionadas anteriormente, los miembros de la familia de las palmeras con usos humanos son numerosos.
Fruto de la palmera datilera Phoenix dactylifera
Las palmas Washingtonia robusta se alinean en Ocean Avenue en Santa Mónica, California.
Rodeo Palms, una subdivisión en Manvel, Texas
Palmera Sabal en Canaveral National Seashore
Flores de coco
Primer plano de la parte superior, Océano Atlántico, Georgia, EE. UU.
Como muchas otras plantas, las palmas se han visto amenazadas por la intervención y la explotación humanas. El mayor riesgo para las palmas es la destrucción del hábitat, especialmente en los bosques tropicales, debido a la urbanización, la tala de madera, la minería y la conversión a tierras de cultivo. Las palmas rara vez se reproducen después de cambios tan grandes en el hábitat, y aquellas con áreas de hábitat pequeñas son las más vulnerables a ellas. La recolección de palmito, un manjar en ensaladas, también representa una amenaza porque se deriva del meristemo apical de la palma, una parte vital de la palma que no se puede volver a cultivar (excepto en variedades domesticadas, por ejemplo, de la palma de durazno ). El uso de palmas de ratán en muebles ha provocado una importante disminución de la población de estas especies que ha afectado negativamente a los mercados locales e internacionales, así como a la biodiversidad de la zona. La venta de semillas a viveros y recolectores es otra amenaza, ya que las semillas de palmeras populares a veces se cosechan directamente de la naturaleza. En 2006, al menos 100 especies de palmeras se consideraron en peligro de extinción y se informó que nueve especies se extinguieron recientemente.
Sin embargo, varios factores dificultan la conservación de la palma. Las palmeras viven en casi todos los tipos de hábitats cálidos y tienen una enorme diversidad morfológica. La mayoría de las semillas de palma pierden viabilidad rápidamente y no se pueden conservar a bajas temperaturas porque el frío mata al embrión. El uso de jardines botánicos para la conservación también presenta problemas, ya que rara vez pueden albergar más que unas pocas plantas de cualquier especie o imitar verdaderamente el entorno natural. Además, el riesgo de polinización cruzada puede dar lugar a especies híbridas.
El Grupo de Especialistas en Palmeras de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN) comenzó en 1984 y ha realizado una serie de tres estudios para encontrar información básica sobre el estado de las palmas en la naturaleza, el uso de palmas silvestres y las palmas en cultivo. Dos proyectos sobre conservación y uso de la palma apoyados por el Fondo Mundial para la Naturaleza se llevaron a cabo de 1985 a 1990 y de 1986 a 1991, en los trópicos americanos y el sureste de Asia, respectivamente. Ambos estudios produjeron abundantes datos y publicaciones nuevos sobre las palmas. La preparación de un plan de acción global para la conservación de la palma comenzó en 1991, con el apoyo de la UICN, y se publicó en 1996.
La palma más rara conocida es Hyophorbe amaricaulis. El único individuo vivo permanece en los Jardines Botánicos de Curepipe en Mauricio.
Las plagas que atacan a una variedad de especies de palmeras incluyen:
La rama de palma fue un símbolo de triunfo y victoria en la antigüedad clásica. Los romanos recompensaban a los campeones de los juegos y celebraban los éxitos militares con ramas de palmera. Los primeros cristianos utilizaron la rama de palma para simbolizar la victoria de los fieles sobre los enemigos del alma, como en la fiesta del Domingo de Ramos que celebra la entrada triunfal de Jesucristo en Jerusalén. En el judaísmo, la palma representa la paz y la abundancia, y es una de las cuatro especies de Sucot ; la palma también puede simbolizar el árbol de la vida en la Cabalá.
Los toldos de los carros Rathayatra que llevan las deidades de Krishna y los miembros de su familia en el festival de carros de Jagganath Puri en la India están marcados con el emblema de una palmera. Específicamente, es el símbolo del hermano de Krishna, Baladeva.
Hoy en día, la palma, especialmente la palma de coco, sigue siendo un símbolo del paraíso de la isla tropical. Las palmas aparecen en las banderas y sellos de varios lugares de los que son nativos, incluidos los de Haití, Guam, Arabia Saudita, Florida y Carolina del Sur.
Algunas especies comúnmente llamadas palmas, aunque no son verdaderas palmas, incluyen:
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